Biología de la abeja melífera
Contribución de Gigi Davidson, BSPharm, DICVP
Dado que una sola colonia puede contener entre 30,000 y 60,000 abejas melíferas, saber reconocer la etapa de la vida, el papel y las responsabilidades de cada abeja individual es de gran valor para evaluar la salud y la fuerza de una colonia. Las colonias fuertes deben tener reinas sanas y poblaciones adecuadas de adultos y crías en diversas etapas de crecimiento. Los veterinarios que atienden a las abejas deben ser capaces de inspeccionar una colonia y evaluar su vitalidad basándose en los signos de reproducción organizada y sostenida. Aprender a discernir las obreras de los zánganos de las reinas en todas las etapas adultas y de pupa puede ser desalentador. Los veterinarios que deseen practicar esta habilidad antes de visitar las colonias reales pueden beneficiarse de los juegos interactivos en línea que ponen a prueba la capacidad de identificar correctamente los miembros de la colonia y las etapas de la vida.
Dado que una sola colonia puede contener entre 30,000 y 60,000 abejas melíferas, saber reconocer la etapa de la vida, el papel y las responsabilidades de cada abeja individual es de gran valor para evaluar la salud y la fuerza de una colonia. Las colonias fuertes deben tener reinas sanas y poblaciones adecuadas de adultos y crías en diversas etapas de crecimiento. Los veterinarios que atienden a las abejas deben ser capaces de inspeccionar una colonia y evaluar su vitalidad basándose en los signos de reproducción organizada y sostenida. Aprender a discernir las obreras de los zánganos de las reinas en todas las etapas adultas y de pupa puede ser desalentador. Los veterinarios que deseen practicar esta habilidad antes de visitar las colonias reales pueden beneficiarse de los juegos interactivos en línea que ponen a prueba la capacidad de identificar correctamente los miembros de la colonia y las etapas de la vida.
Source: http://www.waikatobeekeepers.org.nz/bee-information/bee-gallery/
Source: http://www.waikatobeekeepers.org.nz/bee-information/bee-gallery/
La siguiente tabla describe el desarrollo de la cría en días y el aspecto de las celdas.
Source: https://www.honeybeesuite.com/brood-pattern/
Abejas obreras
La gran mayoría de las abejas de una colonia en un momento dado son abejas obreras. Estas hembras infértiles son la fuerza vital de la colonia y realizan todas las tareas necesarias, excepto la reproducción. Son las abejas más pequeñas de la colonia, tienen un periodo de desarrollo de 21 días desde el huevo hasta la eclosión y tienen la vida más corta: 4 a 5 semanas en verano y hasta varios meses en invierno.
Las abejas obreras comienzan su trabajo en cuanto salen de sus capullos y se encargan de limpiar a fondo sus celdas de nacimiento para que estén listas para que la reina ponga otro huevo. Aunque son de tamaño completo al eclosionar, debido a que los músculos y glándulas de la obrera no están lo suficientemente desarrollados para realizar ciertas tareas, comienza como abeja doméstica. Entre sus tareas se encuentran la limpieza de las celdas de cría y la atención a la reina (alimentarla y asearla), para luego pasar a alimentar a la cría, llenar las celdas de polen, construir panales, retirar las abejas muertas de la colonia, recibir y procesar el néctar y vigilar la entrada principal de la colonia. Cuando aprende a orientarse al sol, se convierte en una abeja de campo que se dedica a buscar comida y agua. Es necesario mencionar que cada abeja obrera realizará cualquier tarea de la que sea capaz en ese momento. Por ejemplo, si está trayendo néctar a la colonia y se da cuenta de que hay que retirar el cuerpo de una abeja o larva muerta, lo hará al volver a salir a buscar alimento. Con el tiempo, el largo y difícil trabajo de búsqueda de alimento hace mella en las alas de las abejas de campo, haciendo que ya no puedan volar mientras llevan una carga. En este punto, la obrera ya no puede contribuir al éxito de la colonia, por lo que sus hermanas no la dejarán volver a la colonia o morirá. Aunque las abejas obreras son capaces de poner huevos, éstos suelen ser infértiles. Sin embargo, si la colonia se queda sin reina y no hay huevos de cría de reina previamente designados, los ovarios de algunas obreras se activarán y comenzarán a poner huevos. Los huevos puestos por las obreras pueden detectarse por su número (múltiples huevos en una celda) y por su colocación en los lados de la celda (sus abdómenes son más cortos que los de la reina y no pueden alcanzar el fondo central de la celda donde debería depositarse el huevo único). Esta situación se denomina "obreras ponedoras" y es una señal de que la colonia está a punto de desaparecer. Abejas zángano
Aunque a menudo se les califica de perezosos superfluos de la colmena, los zánganos machos no solo son esenciales para la propagación de la colmena, sino que también son los órganos sensoriales de la colonia. Son más grandes, más rollizos, sin aguijón, con ojos y antenas significativamente más grandes que las obreras o las reinas. La gestación de un zángano es de 24 días, desde el huevo hasta la eclosión, y suele ser más larga que su vida, que puede ser de tan solo unas semanas.
Los zánganos son autorizados por las abejas guardianas a entrar libremente en cualquier otra colonia, ya que no son agresivos y nunca roban los almacenes de miel de otras colmenas. Son conocidos sobre todo por su función de volar hasta las zonas de congregación de zánganos para aparearse con las reinas vírgenes y asegurarse de que todos sus huevos serán fértiles. Algunos autores indican que los zánganos nunca abandonan la colonia, excepto para aparearse con una reina, pero esta autora observó que los zánganos vuelan libremente de un lado a otro entre colonias durante la primavera, el verano y el principio del otoño. Se puede especular que estos zánganos comunican información importante sobre las colmenas vecinas. Si tiene éxito en el apareamiento con una reina, morirá abruptamente en el aire. Si sobrevive hasta el invierno, sus hermanas obreras lo echarán de la colmena (porque no puede realizar ninguna tarea de la colmena) y morirá por exposición o por inanición. Como el zángano es el que más tarda en pupar, los ácaros varroa ponen preferentemente sus huevos en las celdas de los zánganos. Muchos apicultores se aprovechan de ello y eliminan toda la cría de zánganos en cuanto se tapan las celdas. Aunque esto puede reducir temporalmente la carga de ácaros, los efectos a largo plazo de una reducción significativa de las poblaciones de zánganos pueden ser más adversos que buenos en términos de vitalidad de la colonia. |
Abejas reina
Al igual que las obreras son la fuerza vital de la colonia, la reina es la abeja más importante. Su capacidad para poner huevos fértiles y reunir a toda la colonia en torno a su feromona individual (olor) es la diferencia entre la supervivencia y el colapso de una colonia individual. La reina es la abeja más grande de la colonia y su vida suele ser de años en lugar de semanas; el promedio es de 2 a 3 años, pero con una buena cría y un buen forraje una reina puede ser productiva durante 4 o 5 años. El desarrollo de la reina es irónicamente el más corto de las abejas, con la eclosión del capullo a los 16 días.
Una vez que el ojo del apicultor está entrenado, las reinas son fácilmente reconocibles por su largo y delgado abdomen que se estrecha hasta un punto más definido que el de otras, y que se extiende más allá del final de sus alas, y normalmente es de un solo color sin rayas. La reina no tiene cestas de polen en sus patas y carece de glándulas de cera porque nunca tendrá que realizar estas tareas. Como puede ser difícil encontrar a la única reina en una colonia de 60,000 abejas, las reinas suelen estar marcadas con un punto de pintura de color en la parte posterior del tórax para identificar la edad de la reina a través de un sistema de coloración controlado internacionalmente (consulte la siguiente tabla para ver las designaciones del sistema de coloración). Las reinas en desarrollo son fácilmente reconocibles de las de otras abejas, ya que sus celdas tienen una orientación vertical con un aspecto exterior moteado que se asemeja a la cáscara de un cacahuete, situado en la parte inferior de los marcos del panal. Durante todo su desarrollo, las reinas son alimentadas únicamente con jalea real, lo que les proporciona una clara ventaja nutricional sobre las demás abejas. Cuando las reinas emergen de su celda, a menudo tienen que luchar a muerte con otras reinas emergidas para seguir siendo la única reina. A los pocos días de establecer su soberanía, vuelan para aparearse con múltiples zánganos y luego regresan a la colonia para comenzar una vida de puesta de huevos. El semen recogido en los vuelos de apareamiento (normalmente entre 1 y 3 vuelos de apareamiento con 10 a 20 zánganos por vuelo) se almacena en la espermateca y se utiliza para fecundar los huevos. Los huevos fecundados se convertirán en abejas obreras, mientras que los huevos no fecundados se convertirán en zánganos. De hecho, las obreras determinan cuántos zánganos se necesitan y se lo indican a la reina construyendo celdas más grandes en la periferia del panal. Del mismo modo, las obreras crearán anualmente múltiples celdas de reina (conocidas como celdas de enjambre), dentro de las cuales la reina pondrá futuros huevos de reina, uno de los cuales se convertirá en su sucesora. Poco antes de que emerjan las reinas jóvenes, la vieja reina vuela con la mitad de las obreras (lo que se conoce como enjambrazón) para buscar un nuevo lugar para el nido y dejar todo el panal extraído, las reservas de miel y néctar y la cría en desarrollo para la nueva reina. Las nuevas reinas emergen, luchan hasta que solo queda una, y el ciclo continúa mientras ella comienza su reinado sobre la colonia. A pesar de que este es el ciclo natural de reproducción de una colonia de abejas melíferas, los apicultores a menudo intentan frustrar la enjambrazón porque no desean perder la mitad de sus abejas en el pico del flujo de néctar. Sin embargo, la enjambrazón es la forma más sana y natural de reproducción de las abejas melíferas. Ocasionalmente, una reina reinante muere antes de la enjambrazón o las obreras deciden que no está actuando de manera que asegure la supervivencia de la colonia y que deben reemplazarla. En esta situación, las obreras seleccionarán un huevo (de tres días o menos) en el centro del marco de llegada y construirán una celda de reina vertical a su alrededor, luego llenarán la celda (conocida como celda de reemplazo o celda real de salvamento) con jalea real para permitir que este huevo se convierta en reina. 
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Anatomía de la abeja melífera
Es importante que los veterinarios comprendan la anatomía y la fisiología de las abejas melíferas, sobre todo en lo que se refiere a los signos de enfermedad y al impacto que pueden tener sobre la disposición de medicamentos y pesticidas.
Las abejas melíferas miden alrededor de 0.5 pulgadas de largo, y cada parte de su cuerpo tiene un propósito muy evolucionado. El cerebro solo mide un milímetro cúbico, pero contiene una de las colecciones más densas de neuronas y sinapsis de las especies invertebradas. La abeja melífera tiene 5 ojos: 2 ojos compuestos más grandes cubiertos de miles de lentes llamados ommatidia que le permiten una visión de 360° y 3 ojos más pequeños llamados ocelos que perciben la luz en el espectro ultravioleta ayudándoles a ver y localizar el polen. Justo detrás de los ojos se encuentra la glándula hipofaríngea, encargada de producir la jalea real. Las abejas tienen 2 antenas con hasta 170 receptores de olor. Las antenas se utilizan para determinar la velocidad del aire y la orientación al sol durante los vuelos, y la antena derecha se utiliza para comunicarse. Las abejas melíferas tienen una probóscide que les sirve para recoger el néctar en sus estómagos de miel, y fuertes mandíbulas que les sirven para masticar, construir panales de cera y abrir las flores para acceder al néctar. El tórax (sección central de la abeja melífera) contiene 2 pares de alas y 3 pares de patas. Durante el vuelo, las alas pueden estar unidas por unos ganchos llamados hamuli, y luego se desenganchan y se repliegan cuando están en reposo o cuando se utilizan para generar calor mediante el temblor en invierno. La deformación de las alas es un signo de la presencia del virus que porta el ácaro varroa. Todas las patas tienen receptores gustativos en las puntas. El par de patas delanteras se utiliza para limpiar las antenas; en las obreras, el par de patas del medio se utiliza para empujar el polen y el propóleo hacia las cestas de polen que se encuentran en el par de patas trasero. Los zánganos y las reinas no tienen cestas de polen. El abdomen de las obreras contiene órganos digestivos, glándulas de cera, la bolsa de veneno y el buche de miel. Además de los órganos digestivos, el abdomen de las reinas y los zánganos contiene órganos reproductores. El abdomen de la reina contiene los ovarios que empezarán a producir huevos cuando tenga una o dos semanas de edad, así como la espermateca, que contiene el semen del apareamiento con los zánganos en su vuelo de apareamiento. Una vez que el zángano se aparea con éxito con una reina, su falo es arrancado de su abdomen y muere. Bajo el abdomen de las obreras hay glándulas de cera. Las obreras jóvenes pueden segregar 8 escamas de cera en 12 horas (como referencia, se necesitan aproximadamente 1000 escamas para construir un gramo de panal). El aguijón se encuentra al final del abdomen de las obreras y de las reinas. Éste tiene púas y se clava en el tejido de las víctimas que pican, eviscerando y matando a la obrera cuando se retira después de picar. En cambio, el aguijón de la reina no tiene púas, por lo que puede picar varias veces, aunque estas picaduras son poco frecuentes. 
Source: http://www.waikatobeekeepers.org.nz/bee-information/bee-gallery/
Source: https://www.loudounbee.org/learning-corner/honey-bee-facts/
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Fisiología básica de las abejas melíferas relacionada con la eliminación de medicamentos
Las abejas melíferas carecen de hígado y riñones, pero utilizan los túbulos de Malpighian para drenar los residuos nitrogenados del intestino medio en forma de ácido úrico. Los túbulos de Malpighian también ayudan a mantener el equilibrio osmótico de la hemolinfa.
Las principales enzimas metabolizadoras de medicamentos de las abejas melíferas residen en los túbulos de Malpighian, el tejido adiposo, el intestino medio, las mitocondrias y la cutícula (exoesqueleto). Las principales enzimas metabolizadoras de xenobióticos (medicamentos) son las glutatión transferasas, las carboxilesterasas y las monooxigenasas del citocromo P450. Curiosamente, el genoma de la abeja melífera solo codifica para 46 isoenzimas CYP, lo que supone aproximadamente un 33 a 50% menos que otros insectos.
Las principales enzimas metabolizadoras de medicamentos de las abejas melíferas residen en los túbulos de Malpighian, el tejido adiposo, el intestino medio, las mitocondrias y la cutícula (exoesqueleto). Las principales enzimas metabolizadoras de xenobióticos (medicamentos) son las glutatión transferasas, las carboxilesterasas y las monooxigenasas del citocromo P450. Curiosamente, el genoma de la abeja melífera solo codifica para 46 isoenzimas CYP, lo que supone aproximadamente un 33 a 50% menos que otros insectos.